Echis coloratus coloratus - Vipers of the genus Echis

Echis coloratus coloratus Günther, 1878

Echis colorata Günther, 1878. Terra typica: Jebel Sharr, Midian, Arabia, 4500 ft. (redeskripce – Babocsay, 2003).

Günther A., 1864: Report on a collection of reptiles and fisches from Palestine. Proc. Zool. Soc. London: 488-492.

Echis froenata, Duméril, Bibron et Duméril (1854): 1448.
Toxicoa arenicola, Günther (1858): 268 (part.).
Vipera (Echis) carinata var. Frenata, Jan (1859): 153.
Echis arenicola, Günther (1864): 489.
Echis carinata, Blanford (1876): 430.
Echis colorata, Günther (1878): 978, Günther (1881): 463; Welch (1982): 199; Corkil & Cochrane (1966): 502.
Echis coloratus, Boulenger (1896): 507, Haas & Battersby (1959): 202, Cherchi & Spano (1963): 109, Gasperetti
(1988): 348, Golay et al. (1993): Golay et al. (1993): 268, Schätti & Gasperetti (1994): 394,
Spawls & Branch (1995): 126, Borkin & Cherlin (1995): 134, David & Ineich (1999): 319.
Echis froenatus, Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195.
Echinus [ sic ] coloratus, Wranik (1998): 152.

Typový materiál: HOLOTYP:
BMNH 1946.1.20.84, samice,
Jebel Sharr, Midian, Arábie,
4500 ft, coll. Major Burton.
PARATYPY: 41 samců a 30
samic z typové lokality
(Babocsay, 2003). Pro
podrobný přehled typového
materiálu shlédni Babocsay
2003.

Diagnóza: Středně velká
zmije, které se od všech
ostatních
odlišuje následovně - hrbolky
na kýlech dorzálních šupin,
nezvětšenými inframandibulárními
šupinami a 3-4 řadami šupin mezi okem a supralabialii. Kresba nevýrazná s velkými
světlými kruhovitými-oválnými skvrnami na dorzální ploše těla. Kresba na hlavě je
nevýrazná nebo chybí. Od nejblíže příbuzné Echis coloratus terraesanctae se odlišuje
větším počtem ventrálních štítků, menším počtem dorzálních, zbarvením a relativně
většíma očima.

                                              Echis coloratus coloratus                                            Echis coloratus terraesanctae

ventralia
-samci                                                        194,1                                                                                     187,8
-samice                                                      199,4                                                                                     190,1

dorsalia
-na krku samci                                             27,0                                                                                       28,3
               samice                                          28,3                                                                                        29,7
-na těle samci                                             20,6                                                                                       34,4
               samice                                          33,7                                                                                       35,3

velikost očí                                                14,2 %                                                                                  16,1%
(procentuální část
z délky hlavy)

Zbarvení: -

Folidóza: part. Babocsay (2003): dorsalia 30-35 (samci), 31-37 (samice), ventralia 185-202 (samci), 192-207 (samice), subcaudalia 40-57 (45-56, Babocsay 2004, n=133), circuocularia 14-20 (samci), 16-20 (samice),interocularia 12-15 (samci), 13-15 (samice), počet řad subokulárních šupin 3-4.

Velikost: Joger (1984) uvádí jako maximální velikost 83 cm. Většinou dorůstá 50-60 cm.

Zoogeografie: Echis coloratus coloratus je rozšířena v Midyanu v severozápadní Arábii, v jižním Levantu a v Egyptě východně od Nilu (Babocsay, 2003). Na severu rozšíření (Negev, severní část Sinaje) se mísí s Echis coloratus terraesanctae za vzniku téměř neurčitelných hybridů. Dále zasahuje od Midyanu jižně na Arabský poloostrov, ale tyto populace je nutno dále z taxonomického hlediska studovat, neboť se přinejmenším ve zbarvení liší od typické Echis coloratus (Babocsay, 2003). Nejvýchodněji zasahuje Echis coloratus až do Jiddat Al Harasis (BMNH 1994.134, 20°13´N, 57°17´E) v centrálním Ománu. Východněji je 300 km mezera, kde se nevyskytuje ani Echis coloratus ani Echis omanensis. Pak východně se vyskytuje již jen Echis omanensis Babocsay, 2004. Rozšíření Echis coloratus dokládá přiložená mapa z Babocsay 2004 s drobnými úpravami. Výskyt v Kuwaitu (Corkill et Cochrane, 1965) je nepravděpodobný a nedoložený žádným jedincem (Joger, 1984). To samé se týká výskytu na jemenském ostrově Sokotra. Dokladový jedinec z tohoto ostrova byl zřejmě sbírán Balfourovou expedicí v roce 1879 někde v Jemenu (pravděpodobně v oblasti Adenu). Z ostrova nebyl do dnešní doby výskyt nikdy potvrzen. Na ostrově se vyskytují pouze endemičtí druhy hadů – Typhlops socotranus, Leptotyphlops filiformis a Leptotyphlops macrurus, Hemerophis socotrae a Ditypophis vivax.

Biotop: Zmije obývají rozmanité biotopy od stepí až po kamenité pustiny. Písčitým pouštím se vyhýbá. Nejčastěji ji najdeme v kamenitých semi-aridních biotopech s pevným podkladem. Vystupuje až do nadmořské výšky 2600 m n.m. (Joger, 1984), běžněji však do 1000-1500 m n.m.

Biologie v přírodě: V červenci až listopadu klade samice 4-10 vajec, mláďata se líhnou za 45-60 dní a měří 12-17cm (Hegner, 1999). Disi et al. (2004) uvádí, že samice kladou (6-10) vejce po cca 75 dnech gravidity. Mláďata dlouhá 20-23 cm se líhnou v září a říjnu po 44-63 dnech (Disi et al., 2004, Mendelssohn, 1965). Zmije se pohybují nejčastěji bočním způsobem pohybu. Zmije přijímají v přírodě hlodavce (Acomys spp., Gerbillus spp.), ale také ještěry, žáby (i ropuchy), ptáky a bezobratlé. Samice mají v přírodě snůšku pravděpodobně jednou za dva roky (Goode, 1979). Samice dokáží "lepit" své vejce na tvrdé - těžké substráty - předměty. V přírodě se zvyšují populační počty zmijí v agrokulturních oblastech (vyšší nabídka hlodavců a žab, zejm. Rana ridibunda). Zmije preferují oblasti s menším srážkovým úhrnem než 150 mm (Mallow et al., 2003).

Taxonomie: S druhem Echis carinatus byl Echis coloratus dlouho jako jediný druh uznávám v rámci rodu Echis. Až v 50 letech 20. století se začalo ukazovat, že tyto dva „sběrné“ druhy v sobě skrývají několik dalších forem. Zatímco se z Echis carinatus vyčlenilo během několika následujících desetiletí mnoho forem, z Echis coloratus nakonec pouze tři – Echis coloratus coloratus, Echis coloratus terraesanctae a Echis omanensis. Tyto tři formy můžeme podle vzájemné příbuznosti a podobnosti ve vnějších znacích začlenit spolu do komplexu coloratus a dokonce jim přiřadit vlastní dosud nepopsaný podrod. Unikátní znaky, které nesou tyto tři formy je odlišují od všech ostatních známých ef. Cherlin (1990) popsal pro Echis sochureki, Echis multisquamatus a Echis coloratus vlastní podrod Turanechis. Ačkoli nese E. coloratus některé znaky totožné s těmito druhy, bylo její zařazení do tohoto podrodu nesprávné. Unikátnost (morfologická i molekulárně-genetická) druhu E. coloratus je doložená mezi všemi ostatními druhy ef a proto musí být zařazena ve vlastním podrodu (subgen. Nov.) spolu s Echis omanensis (dříve považována za E. coloratus).

Zatímco se v posledních desítkách let zaměřovala pozornost hlavně na druh Echis „carinatus“ tak na Echis coloratus se tak trochu pozapomnělo. Pouze Cherlin (1990) ve své revizi pozměnil jméno této zmije z Echis coloratus na Echis froenatus (diskuze o tomto počinu v Cherlin, 1990). Tato změna nebyla mnoha autory akceptována a i sám Cherlin s Borkinem (1995) uznali, že neměli pravdu a navrátili Echis coloratus její platné původní pojmenování. Taxonomickému studiu Echis coloratus se věnoval až počátkem 21. století maďarský herpetolog G. Babocsay, který zjistil, že „severní“ populace Echis coloratus (z Negevské pouště na sever) se nepatrně odlišují a popsal pro ně jméno Echis coloratus terraesanctae Babocsay 2003. Při své revizi komplexu coloratus také objevil unikátní odlišující znaky u alopatrické (parapatrické?) populace Echis coloratus z Ománu a UAE a popsal ji jako Echis omanensis Babocsay, 2004. Během několika málo let se tak stal druh Echis coloratus komplexem tří forem.

Platí komplexně pro druh Echis coloratus:

Zmije nebylo poprvé popsána pod jménem Echis coloratus, nýbrž pod jménem Echis froenata Duméril, Bibron et Duméril, 1854. Vzhledem k tomu, že toto jméno bylo přes 100 let přehlíženo a nepoužíváno, tak bylo na návrh E. Stimsona (1974) Mezinárodní komisí zoologické nomenklatury navrženo užívání E. coloratus - více v ICZN Opinion 1176 (1981), Borkin et Cherlin (1995).

Toxikologie: Podobně jako ostatní zástupci rodu Echis i E. coloratus terraesanctae má solenoglyfní chrup. Její jed je hemotoxický s hemorrhagickým působením. V jedě byly zaznamenány neurotoxiny příbuzným těm, které jsou u kober rodu Naja (Gitter et al., 1960, Detrait et Saint-Girons, 1979). Symptomy uštknutí E. coloratus u lidí jsou: bolest v místě uštknutí, horečka, zvětšené lymfatické uzliny v místě uštknutí, tachykardie, zvracení, bolest hlavy, závratě, letargie, tvorba puchýřů, lokální nekrózy, otoky, krvácení ze sliznic a tělních otvorů, akutní intersticiální nefritida, břišní bolest a hypotenze. Dále bylo pozorovány submukózní a celkové mikrohematurie. Nekrózy se vytvářejí během 1-13 dnů po uštknutí. Glomerulitis a hepatotoxicita byly zaznamenány (Sant, 1978). Jed E. coloratus má přímý vliv na srdeční myokard a způsobuje tak EKG změny. DIC se u intoxikace tímto druhem často nevyskytuje. Krvácení začíná během 1-36 hod. po intoxikaci. Úmrtí po uštknutí bylo způsobeno renálním selháním.Podání antiséra při uštknutí je nezbytné.

Biologie v zajetí: Zmije bývá chována v zajetí poměrně často.
Nedochází však k pravidelnému množení zde a tak se jedná
spíše o import zvířat z přírody. Nejčastěji bývají chovány zmije
z Egypta a ze Sinaje. Z Egypta jsou dovážené zmije od
arabských obchodníků, kteří mají velká množství zmijí dlouhou
dobu v nevyhovujících podmínkách a mnoho jedinců je ve
špatném zdravotním stavu. Po dovozu většina zmijí dříve nebo
později uhyne. Pokud se aklimatizují anebo máme zmije z
odchovu, bývají tito velmi vděčnými chovanci. Tyto zmije se
přejídají a obezita často ohrožuje jejich zdravotní stav. V zajetí
často přijímají žáby – Rana ridibunda a Bufo viridis
(Mendelssohn, 1965). Zmije často odmítají potravu v zajetí a
její příjem je nepravidelný bez negativních účinků na zdraví.
Zmije je oviparní. Páření probíhá v pozdním jaře a začátku léta
(květen až červen). Snůšky jsou kladeny v období od července
až po září. Gravidita trvá přibližně 75 dní. Vajíčka mají adhezivní
funkci. Inkubace trvá 43-82 dnů při teplotách 28-31,5 °C.
Při teplotě 30 °C trvá inkubace nejčastěji 44-55 dnů. Váha
novorozených mláďat je 5,5-7,6 g a délka 17,6-20,2 cm
(Mallow et al., 2003). Růst je relativně pomalý – v jednom roce je délka 27 cm a v druhém 36 cm.
Pohlavně dospívají přibližně ve 4-5 letech, ale hlavně v závislosti na dosažené velikosti. Zmije se dožívají i více jak 20 let. Zmije potřebují v zajetí podobné podmínky jako ostatní efy. Suché terárium s dostatkem úkrytů – plochých kamenů a poměrně vysokou teplotou (mezi 25 - 40°C s optimem 29-31 °C) je základem úspěšného chovu. K rozmnožení dochází spíše sporadicky. V zajetí mají zmije aktivitu soumračnou až noční. Podrobné informace o biologii z přírody a zajetí přináší Mendelssohn (1965).

Literatura: Mendelssohn (1965), Cherlin (1983), Joger (1984), Gasperetti (1988), Gruber (1992), Leviton et al. (1992), Golay et al. (1993), Schätti et Gasperetti (1994), Spawls et Branch (1995), Disi (1985, 1990, 1996), Warrel (1995), Cherlin (1990), Borkin et Cherlin (1995), El-Oran et al. (1994), Schätti et Desvoignes (1999), Stimson (1974), Mallow et al. (2003).

Poznámky: -