Echis leucogaster
Roman, 1972
Zmije bělobřichá
Holotypus
(Roman, 1972)
Echis carinatus leucogaster Roman, 1972. Terra typica: Boubon, 20 km severně od Niamey, Niger, západní Afrika.
Echis carinatus,
Boulenger (1896): 506 (part.),
Anderson (1898): 336, Villiers,
1950b: 343, Villiers, 1950c: 148 (part.),
Villiers, 1952: 896 (part.).
Echis carinatus pyramidum,
Papenfuss (1969), Welch (1982).
Echis carinatus leucogaster,
Roman (1972): 3.
Echis leucogaster, Roman
(1975): 3, Hughes (1976): 359, Cherlin (1983): 42, Gasperetti (1988): 341,
Golay et al. (1993): 268,
Spawls & Branch (1995): 126, David & Ineich (1999): 319, Trape et Mane, 2000: 32,
Mazuch (2005): 64.
Echis carinatus pyramidium
(sic!), Harding & Welch (1980).
Echis arenicola leucogaster,
Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin
(1990): 195, Schleich et al. (1996): 539.
Echis arenicola arenicola,
Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195, Schleich et al. (1996):
539.
Typový materiál: Roman (1972) – „Holotype: RN 191 Boubon, á 20 km au Nord de Niamey,
Allotype: H-V 3525 Tin Akof á la frontiére NE de Haute-Volta.
Paratypy
(Roman, 1975): H-V. 1353, 1467, 2043, 2813, 3112, 4320-4324,
4826, 4827, RN 122, 129, 161-170, 178, 184-190, 192, 193, 199, 202, 203,
207-210, 224, 245, 269, 324, 389, 396, 397, 448, 449, 488-490, 562, 566,
576,
577, 588, 590.
Etymologie:
druhový název je odvozený od zbarvení břicha - leuco
= bílý,
gaster = břicho – bělobřichý/á.
Diagnóza:
Středně velká zmije se zvětšenými inframandibulárními štítky
(= podrod Toxicoa). Kýly dorzálních šupin mají výstupek. Mezi okem a
supralabialii jsou 1-2 řady šupin. Na hřbetě má druh oválné nebo i příčné
větší světlé skvrny. Bělavé laterální skvrny v podobě obráceného písmene V.
Ventrálních štítků 158-186. Ventralia beze skvrn.
Posledně jmenovaný znak odlišuje druh od blízké E. pyramidum – i když ne ve všech případech, viz. dále.
Zbarvení: Zbarvením je velice podobná zmijím z komplexu E. pyramidum. Celkové zbarvení je většinou hnědavé, někdy ale až červenavé nebo šedivé. Dorzální světlé skvrny jsou okrouhlé až příčné. Laterálně od nich leží světlé boční skvrny v podobě obráceného písmene V. Na hlavě se nachází podle Cherlina (1990) typický znak pro tento druh (jako E. arenicola, Cherlin 1990) – písmeno X které je kraniokaudálně protnuto jedním ramenem. Znak může být různě redukován. Břicho je beze skvrn. Jediné, co odlišuje tento druh od E. pyramidum je znak na hlavě a neskvrnité břicho. Tyto diagnostické znaky však nejsou 100%.
Folidóza: Roman (1975), F – samice, M - samci: ventralia (F, n=35) 175-179,77-186, (M, n=59) 164-169,38-174, subcaudalia (M, n=57) 32-34,74-38, (F, n=34) 25-29,32-33, dorsalia (M, n=57) 27-29,33-31, (F, n=35) 28-30,54-33, supralabialia (F, n=70) 10-11,01-12, (M, n=106) 9-10,76-13, sublabialia (M, n=107) 11-12,07-14, (F, n=70) 11-12,24-13.
Velikost: Chippaux uvádí jako maximální délku 825 mm (odkazuje se na práci Trape et Mane, 2000). Většinou však zmije dorůstají okolo 50 cm. Spawls et Branch (1995) dokonce uvádí velikost až 870 mm.
Zoogeografie:
Zmije bělobřichá je rozšířena v západní Africe v Sahelovém pásmu – od
Mauretánie přes Senegal po severní Guineu, východně po Niver a Nigérii přes
Mali a Burkinu Fasu. Izolovaně se vyskytuje v Maroku a Alžírsku. Lokality
z Maroka jsou uváděny (Aymerich et al., 2004) tyto: „severní východ z Aouinet
Torkoz“, „jižní východ z Aouinet Torkoz“, „Amazer, 50 km jižně od Quarzazate“,
„20 km JJZ od Tiglitu“, „ústí Oued torkoz v Qued Draa, Aouinet Torkoz“, „Qued
Makil, 35 km JZ Amgala, v Zemmour regionu“. Z Alžírska jsou Echis
leucogaster uváděny z izolovaného pohoří Hoggar. Pod Atlasem v Alžírsku
jsou Efy sp. rozšířeny v Biskře (východní Alž.). Je možné, že jsou rozšířeny
v celém pásu od Maroka po Tunisko, ale oblast je zřejmě nedostatečně
prosbíraná. Cherli (1990) uvádí dokonce E. leucogaster z Líbye (oáza
Sebcha). Zde je prý sympatrická s E. p. lucidus. Pravděpodobný výskyt bělobřichých ef je i z dalších izolovaných
„horských“ oblastí v Sahaře (v Alžírsku, Mali, Mauretánii). Bohme (1985)
poukazuje ve svém příspěvku na zajímavý zoogeografický výskyt příbuzných
druhů ve východní (s. l.) a západní Africe. Takto je rozšířeno mnoho blízce
příbuzných druhů nebo forem. Např. v západní Africe je rozšířen gekončík
Hemitheconyx caudicinctus a ve východní Africe (Somálsko) H. taylori,
nebo třeba Chamaeleo (Ch.) africanus (ZA) vs. Chamaeleo (Ch.)
calcaricarens (VA) atd. Blízkým příbuzným druhem (skupinou forem) efy
bělobřiché ve východní Africe je Echis pyramidum.
Biotop: aridní – polopouště, suché savany, okraje pouští, vyvýšená vlhčí místa v pouštích (např. pohoří Hoggar, Alžírsko), wádí apod. Typický západoafrický druh Sahelu.
Biologie v přírodě: Zmije byly občas nalezeny nad zemí ve vegetaci (Spawls et Branch, 1995). Stejní autoři uvádí, že zmije přijímá hlodavce, štíry a stonožky jako potravu. Zmije má noční aktivitu. Oviparní druh. Mláďata měří po vylíhnutí 12-16 cm.
Taxonomie: Tomuto druhu byly v průběhu historie přiřazeny tři vědecké názvy – Echis carinatus, Echis arenicola a Echis leucogaster. První z nich byl obecně používan pro všechny Efy ( s výjimkou E. coloratus). I Echis leucogaster byla popsána jako E. carinatus leucogaster. Samostatný post druhu si E. leucogaster drží od roku 1975 (resp. 1976), kdy ji pánové Roman a Hughes nezávisle na sobě povýšili na samostatný druh. Při své revizi v roce 1990 považuje Cherlin formu leucogaster považuje za poddruh široce rozšířeného západoafrického Echis arenicola. Podle něj je nominotypický poddruh rozšířen pouze v Senegalu, J Mali a v Mauretánii. E. arenicola leucogaster ve zbytku areálu. Poddruh arenicola se odlišuje od leucogaster nepatrně nižším počtem ventrálních a subkaudálních štítků a má také častěji skvrnité břicho. U leucogaster se častěji vyskytují jedinci s nezvětšenými inframandibulárními štítky. Druh arenicola (podle Cherlina, 1990) se odlišuje od všech afrických ef tím, že mnoho jedinců nemá zvětšené inframandibulární štítky (znak typický pro asijské efy podrodu Turanechis a Echis). Cherlin (1990)uvádí, že holotyp arenicola pochází z Berberska, zatímco Schätti et Gasperetti (1994) se domnívají, že typová lokalita u holotypu arenicola nebyla Boiem (1827) uvedena. Tento autor prvopopisu také uvádí, že jeho ef arenicola je také totožná s jedincem z Egypta. V tuto dobu nevídím důvod, proč bychom měli rozlišovat E. arenicola a navíc v rámci tohoto značně kontroverzního taxonu ještě dva poddruhy.
Myslím, že to byl Joger, který první vyslovil myšlenku, že by Echis leucogaster mohla být poddruh široce rozšířené severovýchodoafrické E. pyramidum. Obě tyto formy jsou si velice příbuzné a podobné. Morfologicky se od sebe liší pouze ve zbarvení a to ještě pouze absencí (E. leucogaster) resp. prezencí (E. pyramidum) skvrn na ventrálních štítcích. Oba druhy, i když jsou celkem dobře zoogeograficky izolované (západoafrický element vs. severovýchodoafrický el.) se mohou stýkat v severní Africe v oblastí Alžírsko – Tunisko. Dosud však nevíme, jak jsou si oba druhy geneticky vzdálené. Wuster (2006, in litt., publikace v přípravě) mi však sdělil, že oba druhy jsou si velice blízce geneticky příbuzné. Aby to bylo ještě všechno složitější, zjistil jsem, že i když se považuje, že E. leucogaster má břicho neskvrnité, přesto je u mnoha jedinců trochu skvrnité v podobně nevýrazných nepočetných skvrnek. Další komplikací je to, že E. pyramidum má většinou velmi skvrnité ventrální štítky, ale z některých populací známe i jedince, kteří skvrnité ventrální štítky nemají. Z Tuniska je v Britském muzeu v Londýně dospělý jedinec, který má velmi jemně nevýrazně skvrnité břicho, stejně jako jeden jedinec E. leucogaster z Nigérie (také j. z BMNH). Pokud tedy nemají zmije z oblasti Alžírska a Tuniska velmi skvrnité ventrální štítky, nejsme schopni říci, o který druh jde. Co z toho všeho vyplývá? Oblast Tuniska a Alžírska (možná i západní Libye) je pravděpodobně intergradační zónou dvou forem ef – E. „leucogaster“ a E. „pyramidum“. E. leucogaster sem přichází ze západu přes Maroko a dále jižně od Atlasu přes Alžirsko (rozšíření ostrůvkovité, pravděpodobně pouze neprosbírané). E. pyramidum (jako E. p. lucidus) ze západního Egypta přes Libyi po Tunisko (?). Pokud je oblast A – T opravdu intergradační zónou obou forem (nejvhodnějším důkazem by byla molekulárně-genetická analýza), pak bychom mohli považovat E. leucogaster za poddruh Echis pyramidum, tedy Echis pyramidum leucogaster. Je možné, že obě tyto formy se potkávají ještě někde v oblasti Čad, Nigérie, Niger, Středoafrická republika, severní Kamerun. Aridní oblasti těchto zemí nejsou dostatečně herpetologicky prozkoumány a je tedy možné, že zmije se zde někde potkávají. Nejjihozápadněji je uváděná Echis pyramidum ze Středoafrické republiky z místa zvaného Am-Dafok (dokládají to 4 jedinci z Pařížského muzea, Mazuch, nepubl. data). Celou problematiku E. leucogaster – E. pyramidum snad již brzo vyřeší molekulární analýza DNA pánu Wustera a McCarthyho (v přípravě).
Do synonymie E. leucogaster řadilo několik autorů i Echis jogeri. Tento počin je nesprávný, neboť E. jogeri je více příbuzná E. ocellatus než tomuto druhu.
Toxikologie: Není toho moc známo. Detailní studie chybí. Symptomatologie uštknutí bude podobná jako u ostatních druhů rodu. Většinu uštknutí v západní Africe způsobuje příbuzná Echis ocellatus (řada publikací).
Biologie v zajetí:
Pokud vím, tak až na pár výjimek se v zajetí nechová. U nás
ji nechová nikdo a nevím, že by kdy bylo rozmnožena. Přesto se jedná
v přírodě o poměrně běžného hada.
Literatura:
Roman (1972,
1975, 1980), Cherlin (1983, 1990), Cherlin et Borkin (1990), Stemmler
(1970), Spawls et Branch (1995), Schleich et al. (1996), Mazuch (2005),
Mazuch (v tisku), Davit et Ineich (1999), Golay et al. (1993), Chippaux
(2001), Hughes (1976), Papenfuss (1969), Joger et Lambert (1997), Aymerich
et al. (2004), Mallow et al. (2003), Villiers (1963).
Poznámky: Celý komplex pyramidum včetně E. „leucogaster“ vyžaduje důkladnou revizi založenou na morfologických a molekulárních znacích. Dokud tato nebude provedena, doporučuji se držet druhového názvu, tzn. E. leucogaster. Chippaux (2001) použil k odlišení druhů E. leucogaster, E. ocellatus a E. pyramidum podle něho odlišnou morfologii nasálních štítků s nozdrami a celkově rostrální oblasti. Znaky, kterých on se držel jsou dosti variabilní a proto nedoporučuji se jimi řídit.