Echis pyramidum pyramidum - Vipers of the genus Echis

Echis pyramidum pyramidum

(Geoffroy Saint-Hilaire, 1827)

Zmije egyptská

Scytale pyramidum Geoffroy Saint-Hilaire, 1827. Terra typica: pyramidy Gízy, Káhira, Egypt, severní Afrika (see David & Ineich, 1999).

Geoffroy S.-H.E., 1827: Description des Reptiles qui se trouvent en Egypte. Description de L´Egypte ou recueil des observations te des recherches qui été faites en Égyptependant l´Expédition de l´Armée Francaise, 1827. 2-de édition, 24, Histoire naturelle. Zoologie. – Paris: C. L. F. Panckoucke, 1829: 1-96.

Scytale pyramidum, Geoffroy (1827): n. sp.
Echis arenicola, Wagler (1830): 177, Gray (1849): 29, Boettger (1888): 273 (part.).
Echis pavo, Reuss (1834): 157.
Vipera pyramidarum, Schlegel (1837): 584.
Vipera echis, Schlegel (1837): 583 (part.)
Toxicoa arenicola, Günther (1858): 268 (part.).
Vipera (Echis) carinata, Jan (1859): 153
Vipera (Echis) superciliosa, Jan (1859): 153, 156.
Echis superciliosa, Jan (1863): 122.
Echis carinatus, Boulenger (1896): 506 (part.), Anderson (1898): 336, Marx (1968): 42.
Echis carinatus pyramidum, Constable (1949): 159 (part.), Hughes (1976): 359, Sochurek, 1979: 219, Welch (1983):
                                                   83 (part.), Arnold (1980): 320.
Echis pyramidum, Cherlin (1983): 42, Joger (1984): 42, Leviton & Aldrich (1984): XXV, Gasperetti (1988): 341.
Echis pyramidum pyramidum, Cherlin (1983): 42, Cherlin & Borkin (1990): 175, Cherlin (1990): 195, Joger (1990): 98,
                                                       Schätti & Gasperetti (1994): 394, Largen & Rasmussen (1993): 388, Golay et al. (1993):
                                                       271, David & Ineich (1999): 319, Mazuch (2005): 64, Mazuch (2006, v tisku).
Echis varius varius, Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), Rasmussen et Largen (1993).
Echis varius borkini, Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990).
Echis varius darevskii, Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990).

Typový materiál: HOLOTYP – MHNP 4031 (samice), Egypt (viz. typová lokalita).

Etymologie: druh dostal jméno podle místa a okolních kulturních a historických
monumentů (pyramidy v Gíze, Káhira, Egypt), kde byl nalezen.

Diagnóza: Středně velká zmije se zvětšenými inframandibulárními štítky a 1-2
řadami šupin mezi okem a supralabiálními štítky a hrbolky na kýlech dorzálních
šupin (= podrod Toxicoa). Zbarvení je různé, většinou hnědé. Na dorzální ploše
těla jsou typické bělavé příčné až okrouhlé skvrny. Podél nich na bocích jsou
světlé skvrny tvaru obráceného písmene V. Ventrálních štítků je 158-199,
dorzálních 27-31 a subkaudálních 26-38.

Nominotypickému poddruhu je velmi podobný poddruh lucidus a poddruh leakeyi. Znaky, kterými je možno tyto poddruhy odlišit od nominotypického najdete v klíči, který je součástí stránek.

Zbarvení: Základním prvkem zbarvení jsou dorzální okrouhlé až příčné bělavé skvrny táhnoucí se od krku po ocas a laterální bělavé skvrny tvaru obráceného písmene V. Podkladová barva bývá nejčastěji hnědá, ale může být např. i šedivá nebo načervenalá. Anomálie ve zbarvení (albinismus, melanismus apod.) není znám. Na hlavě mají zmije znak ve tvaru obráceného dvojitého W s přímkou protínající prostřední vrchol nebo pouze rudimentární skvrnou v přední části této přímky. Kresba, skvrnitost a celkově zbarvení je dost variabilní na poměrmě velkém areálu rozšíření tohoto poddruhy. Ventrální štítky jsou a nebo nejsou skvrnité (Hughes, 1976).

Folidóza: (Cherlin, 1990 – Echis pyramidum pyramidum, (samci n=8) – dorsalia 27-29,0-31, ventralia 158-167,4-175, subcaudalia 34-35,8-38, samice (n=15) – dorsalia 27-29,0-31, ventralia 173-180,1-199, subcaudalia 26-31,5-35.

Cherlin (1990) Echis varius varius, (samci n=16) – dorsalia 25-29,1-32, ventralia 156-168,3-179, subcaudalia 33-38,7-46, samice (n=19) – dorsalia 25-29,1-32, ventralia 163-174,4-186, subcaudalia 28-31,8-37.

Cherlin (1990) Echis varius darevskii (samci n=6) – dorsalia 27-29,1-31, ventralia 171-178,8-190, subcaudalia 37-41,0-43, samice (n=3) – dorsalia 27-29,1-31, ventralia 186-188,3-190, subcaudalia 32-33,3-34.

Cherlin (1990) Echis varius borkini, (samci n=4) – dorsalia 27-28,9-31, ventralia 155-163,4-181, subcaudalia 31-36,0-44, samice (n=3) – dorsalia 27-28,9-31, ventralia 165-170,7-180, subcaudalia 28-30,0-31.

Další údaje o folídóze lze čerpat z Stemmler et Sochurek (1969) a Anderson (1898).

Velikost: Spawls et Branch (1995) uvádějí pro druh maximální velikost 85 cm, ale nejčastěji 30- 60 cm. Průměrná velikost tělesně dospělých zmijí je 50-60 cm.

Zoogeografie: Podle většiny autorů je poddruh rozšířen od severního Egypta (resp. Tuniska, pokud neuznáváme E. p. lucidus) až po severní Somálsko a centrální Súdán (reps. Středoafrickou republiku). Podle Cherlina (1990) je Echis pyramidum pyramidum rozšířena pouze po severní a východní část Egypta. Zmije dále na jih považuje za jím revalidovaný druh Echis varia (správně však Echis varius – koncovka us je rodu mužského a rod Echis je r. m.) s čtyřmi poddruhy – Echis varius darevskii Cherlin, 1990 – oblast v okolí města Suakin v severovýchodním Súdánu, Echis varius borkini Cherlin, 1990 – oblast jihozápadního Arabského poloostrova, Echis varius aliaborri Drewes et Sacherer, 1974 – okolí města Wajir ve východní Keni a Echis varius varius Reuss, 1834 – zbytek areálu – severní Súdán až po severní Somálsko, na západ až po centrální Súdán. Dnes převažuje konzervativnější názor a to ten, že výše uvedené poddruhy a celkově druh E. varius nejsou považovány za platné. Více viz. níže v taxonomii. Cherlin (1990) se domnívá, že Echis pyramidum pyramidum vznikla z předka, který žil někde v Irano-turanské oblasti. Ineich (2006, in litt.) mi sdělil, že mají ve svých pařížských sbírkách Národního musea v Paříži 4 jedince Echis pyramidum ze Středoafrické republiky (Am-Dafok). Cherlin (1990) uvádí, že Echis pyramidum pyramidum a Echis pyramidum lucidus jsou sympatrické v oblasti Fayum. Hadi z těchto oblastí jsou jednoznačně neurčitelní. Werner (1914) uvádí Echis pyramidum ze Súdánu z těchto míst: Khartoum, Fertangul, Mazrub, Kadugli (ve skutečnosti Echis ocellatus, Joger 1990), Port Sudan.

Biotop: Zmije obývají aridní a semiaridní oblasti. Jsou nacházeny v oázách, v zahradách, vlhčích aridních oblastech v okolí vody, „lávových polích“, suchých savanách apod.

Biologie v přírodě: Konkrétních informací není moc známo. Biologie druhu, resp. poddruhu se shoduje s E. p. lucidus s částečně E. p. leakeyi. E. pyramidum pyramidum na severu areálu rozšíření zimuje. V tom se odlišuje od poddruhu leakeyi.

Taxonomie: Poddruh Echis pyramidum pyramidum je nyní „sběrný“ druh. V nejširším pojetí jsou do něj zahrnovány všechny formy – lucidus, varius, darevskii, borkini, hughesi a megalocephalus. Zatímco formy hughesi a megalocephalus jsou zatím většinou odborníků uznávány (nejsou však definitivně dořešeny...), ostatní formy jsou považovány spíše za synonyma Echis pyramidum pyramidum. O validitě a taxonomii formy Echis pyramidum lucidus je pojednáno v její monografii. Cherlin (1990) zrevalidoval druh Echis varius na základě několika znaků, které jej odlišují od Echis pyramidum. Hlavním znakem je tzv. Hlavový index (poměr rozdílu maximální šiřky hlavy a šířky tlamy na úrovni jedových zubů k délce hlavy x 100). Ten je u Echis varius menší jak 18 (čumák široký a hranatý s ostrým canthus rostralis, břicho někdy se skvrnami a někdy bez skvrn) a u Echis pyramidum větší jak 18 (čumák oblý, někdy prodloužený, břicho vždy skvrnité). Dnes víme, že tvar hlavy je velmi variabilní (i v rámci jedné populace) a nelze ho používat jako diagnosticky, resp. determinační charakter. To samé se týká i pro skvrnitost ventrálních štítků pro ef ze severo-východní Afriky. To, že Echis varius nemá oprávnění být validním druhem dokazuje i molekulární analýza (Wuster, 2006, in litt.). Baha El Din (2006) uvádí nominotypický poddruh až z jižního Egypta z oblasti Gebel Elba. Podle něj je ve zbývajícím Egyptě rozšířena E. p. lucidus.

Poddruhy v rámci druhu Echis varius vyčlenil Cherlin (1990) na základě těchto diagnóz:

Echis varius varius Reuss, 1934), terra typica: „Abissinie“ (=Etiopie) – „Efy střední velikosti s rozšířenou přední částí tlamy a zvýšeným počtem podocastních štítků u samců“. „Od Borkinovo efy se odlišuje méně rozšířenou tlamou a velkým počtem Scd. Zbarvení vrchní části těla je šedo-hnědé, řídce načervenalá. Kresba na hlavě je téměř zredukována. Hřbetní skvrny jsou kosoúhlé a jsou takřka spojeny s bočními obloučky, které jsou slabě redukované. Břicho je beze skvrn, jen zřídka bývá skvrnité (příloha, obr. VI, 1). Nicméně několik exemplářů ef z provincie Uollo v Etiopii (ZMB.17767, 17765, 17766) se viditelně odlišují od společného celku. Základní zbarvení jejich těla je šedé nebo červeno-šedé, hřbetní skvrny jsou okrouhlé nebo protažené do nepravidelného tvaru, boční obloučky se zjevně od nich odlučují a jejich konce jsou orientovány dolů k břichu, lemujíc tmavé oblé boční skvrny. Shodné zbarvení bylo pozorováno u efy z Chartúmu (BM.1924.5.21.25).„

Echis varius darevskii Cherlin, 1990, terra typica: Suakin, Súdán – „Efy střední velikosti s rozšířenou přední částí tlamy s velmi velkým množstvím břišních a podocastních štítků“. „Od ostatních poddruhů tohoto druhu se liší velmi vysokým počtem Ventr. (zejména u samic: 186-190) a podocasních štítků u samců (37-43).“

Echis varius borkini Cherlin, 1990, terra typica: Lahij, Jemen – „Efy střední a velké velikosti s velmi rozšířenou tlamou, hřbetní skvrny mají kosoúhlý tvar a jsou úzké, silně protažené pod hřbet“. „Od ostatních poddruhů tohoto druhu se odlišuje tím, že má nejvíce rozšířenou tlamou (IZ 15-12), poměrně nevelkým počtem Ventr., a také zvláštní kresbou hřbetu, ve které jsou kosoúhlé hřbetní skvrny výrazně protaženy podél zad a současně s bočními obloučky tvoří příčnou pruhovitost.“

Cherlinovu kombinaci Echis varius aliaborri dnes považujeme za neplatnou a poddruh náleží druhu Echis pyramidum, tzn. Echis pyramidum aliaborri. Jak se ale ukázalo, Echis pyramidum aliaborri je synonymem pro Echis pyramidum leakeyi (Mazuch, 2005, tyto stránky).

Ačkoliv dnes neuznáváme poddruh borkini ani jako Echis pyramidum borkini, je možné, že forma je opravdu platná a ukáže se, že se jedná o samostatnou evoluční linii. Dříve byly zmije s arabských populací považovány za Echis carinatus a posléze Echis pyramidum. Revizi arabských ef se věnuje maďarských herpetolog G. Babocsay (ústní sdělení, 2005).

Toxikologie: Toxikologické údaje shrnují Pitman (1972) a Meier et White (1995). Autoři uvádějí jako klinické příznaky: krvácení z dásní, hematúrie, horečka, lokální bolest, otoky, tvorba puchýřů, bolest v břiše, zvracení, hematemeze, epistaxe, melena, šok, anémie a další. Intoxinace není jsou vážné a neměla by se podceňovat. Ve většině případů je antisérum nutné k záchraně života. Při aplikaci antiséra je nutné zohlednit, odkud zmije (původce uštknutí) pochází.

Biologie v zajetí: V zajetí jsou chovány zmije z Egypta.

Jelikož druhová determinace ef z Egypta není jednoduchá

(žijí zde dva poddruhy – E. p. p. a E. p. lucidus, rozdíl

mezi nimi je ve zbarvení), je možné, že i když je častěji

chována E. p. lucidus, je chována i E. p. pyramidum.

Hybridizace mezi oběmi druhy je možná.

Literatura: Anderson (1898), Cherlin (1983), Cherlin (1990),

Cherlin et Borkin (1990), Stemmler et Sochurek (1969),

Schätti et Gasperetti (1994), Spawls et Branch (1995),

Lanza (1972), Lanza (1983), Lanza (1990), Pitman (1972),

Werner (1914), Hughes (1976), Joger (1990), Joger (1984),

Golay et al. (1993), David et Ineich (1999), McDiarmid et al.

(1999), Broadley (1994), Meire et White (1995) a další.

Poznámky: -