Taxonomy_Vipers of the genus Echis

TAXONOMIE RODU eCHIS

TAXONOMY OF THE GENUS ECHIS

Zmije rodu Echis patří mezi nejjedovatější a nejnebezpečnější jedovaté hady. Jejich jed je značně toxický a v místech rozšíření patří mezi nejrozšířenější jedovaté hady. V zajetí nebývají často chovány z důvodu jejich toxicity anebo pokud ano, pak je chovají pouze zkušení chovatelé. Tímto článkem bych rád stručně shrnul systematiku rodu za posledních 50 let a poukázal na problémy, jež se v ní vyskytly a stále vyskytují. Také chci chovatelskou veřejnost seznámit s novinkami v názvosloví, které mnozí s vás dosud nezaznamenaly.

Zmije rodu Echis spolu se zmijemi rodu Vipera (s. l.) patří mezi nejvíce diskutované zmije z pohledu systematiky. Jedná se o skupinu zmijí, jejíchž morfologie a zbarvení jsou jsi vzájemně velmi podobné a tudíž je nesnadné vybudovat na základě těchto znaků pravdivý taxonomický systém. V takových případech často pomáhají metody analyzující „okem nevyditelné“ znaky, např. imunologické nebo molekulárně biologické analýzy využívající DNA (Lenk et al., 1999; Lenk et al., 2001; Garrigues et al., 2005 a další).

Do konce 60. let byly konzervativně všechny zmije rodu Echis řazeny do dvou druhů – Echis carinatus a E. coloratus. Antisérum proti uštknutí těmito hady se tehdy vyrábělo pouze na několika místech ve světě. Stávalo se tedy, že např. při uštknutí zmijí Echis ´carinatus´ v Egyptě se podávalo antisérum z jedu E. ´carinatus´ z Íránu. Tehdy to byly stejné druhy, dnes se však ví, že v Egyptě je rozšířena E. pyramidum a v Íranu hlavně E. sochureki. Aplikace tohoto antiséra mohla být v krajním případě zcela neúčinná. Myslím si, že nejenom z tohoto důvodu, je pro nás chovatele jedovatých hadů, taxonomie velice důležitá. Tvrzení, že jed je velmi variabilní je v tomto kontextu spíše nesprávné. Neúčinost terapie při uštnutí těmito zmijemi je (resp. byla) způsobena spíše nevyjasněnou taxonomií, než extrémní variabilitou jedu.

Taxonomie zmijí rodu Echis Merrem, 1820 je velmi složitá. I přes celkem rozsáhlou revizi Cherlina (1990) je dnes z jím uznávaných 12 druhů a 20 poddruhů uznáváno jako tzv. „dobrý“ druh pouze třetina druhů. Jsou to E. pyramidum, E. ocellatus, E. carinatus a E. coloratus. Nad dalšími taxony je větší či menší otazník. Do 60. let 20. stol. byly všeobecně uznávány za druhy rodu pouze dva – E. carinatus a E. coloratus. Od této doby začalo novodobé budování taxonomie rodu Echis, která trvá dodnes. V roce 1951 popsal Deraniyagala ze Srí Lanky poddruh E. carinatus sinhaleyus. Čím se liší od nominátního poddruhu je patrné z určovacího klíče, který je součástí tohoto článku. Stemmler popsal v roce 1969 E. carinatus sochureki z Pákistánu a dalších asijských republik. Poté následoval popis E. carinatus leakeyi pánů Stemmlera a Sochureka (1969) z Keni. Rovněž z Afriky, ale západní popsal Stemmler (1970) poddruh E. carinatus ocellatus. Téhož roku popsal Mertens E. carinatus astolae z ostrova Astola (Pákistán). V roce 1972 popsal Roman jako poddruh E. carinatus taxon leucogaster ze západní Afriky. Dalším africkým poddruhem, popsaným Drewesem a Sachererem (1974), byl E. carinatus aliaborri. Popsali ho z keňského města Wajir. Posledním popsaným taxonem před Cherlinovou revizí z roku 1990 byl již samostatný druh - E. multisquamatus ze středoasijských republik (Cherlin, 1981).

Revolučními pracemi z pohledu novodobé taxonomie byly práce pánů Hughese (1976) a Cherlina (1983), kteří začali některé poddruhy, tehdy velice rozšířené E. carinatus (od západní Afriky po Indii) pokládat za samostatné druhy a dali tak základní stavební kámen dnešní taxonomii, tzn. povýšení poddruhů druhu carinatus na druhy. Hughes se ve své práci z roku 1976 zabýval zmijemi z afrického kontinentu. Výsledek jeho práce byl tento – E. carinatus pyramidum, E. c. leakeyi, E. ocellatus n. comb. a E. leucogaster n. comb. Hughes v době své revize ještě neznal práci Romana (1975), která povýšila E. carinatus leucogaster na druh. Cherlin potom (1983) vytvořil to podstatné – E. multisquamatus, E. s. sochureki, E. s. astolae, E. coloratus, E. c. carinatus, E. c. sinhaleyus, E. p. pyramidum , E. p. leakeyi, E. p. aliaborri, E. ocellatus a E. leucogaster – systém, který platí v podstatě dodnes.

Cherlin (1990) ve své druhé a precizněji zpracované revizi popsal 1 nový podrod (Turanechis), ustanovil celkem 3 podrody (Echis, Toxicoa,Turanechis), popsal 4 nové druhy - E. (Toxicoa) jogeri, E. (Toxicoa) megalocephalus, E. (Toxicoa) khosatzkii, E. (Toxicoa) hughesi. Revalidoval 2 druhová jména (arenicola, varia), která nebyla dlouho uznávaná, popsal 3 poddruhy (E. varia darevskii, E. v. borkini a E. pyramidum lucidus) a vytvořil 2 nové kombinace (E. arenicola leucogaster – dříve E. leucogaster a E. varia aliaborri – dříve E. pyramidum aliaborri) .

Tři podrody rozlišuje na základě morfologie gulárních štítků (viz. klíč). Do podrodu Echis řadí jediný druh – E. carinatus (nominotypický poddruh s poddruhem sinhaleyus), do podrodu Turanechis pak E. multisquamatus, E. sochureki (nominotypický poddruh a poddruh astolae) a Echis froenatus (=E. coloratus, podrobnosti viz. níže). Do posledního podrodu – Toxicoa řadí všechny africké druhy (E. pyramidum pyramidum, E. p. lucidus a E. p. leakeyi, E. varia varia, E. varia darevskii, E. arenicola arenicola a E. a. leucogaster, E. ocellatus, E. jogeri, E. megalocephalus a E. hughesi) a arabské druhy (E. khosatzkii a E. varia borkini). Dlužno říci, že některé Cherlinovy podrody nekorelují s molekulární analýzou pánů Lenk et al. (2001). Podle jejich práce s příhlédnutím k morfologii by bylo možné ustanovit 3 podrody (Mazuch a kol., v přípravě) – 1. pro E. carinatus, E. multisquamatus a E. sochureki, 2. pro E. coloratus a E. omanensis (komplex coloratus) a 3. pro africké druhy a E. v. borkini s E. khosatzkii. Pro taxonomii některých druhů ustanovil jako diagnostický prvek tvar skrvny na dorzální ploše hlavy. Od jeho revize se taxonomické problematice těchto zmijí věnovalo více autorů (např. Schatti et Gasperreti, 1994; Schatti, 2001; Babocsay, 2003a, 2003b; Largen et Rasmussen, 1993; Golay et al., 1993 a další). Do dnešní doby však není na taxonomii rodu Echis jednotný názor. Níže se pokusím stručně upozornit na některé taxony, jejichž postavení v systému není definitivní.

Cherlin použil pro dnes platné jméno coloratus jméno froenatus. Dobrozdáním 1176, ICZN 1981 (see Stimson, 1974; Smith et Mayr, 1976) bylo jako platné jméno uznáno coloratus – tedy E. coloratus, dnes již s jedním poddruhem. Tuto jeho chybu uznal v publikovaném článku v roce 1995 (Borkin et Cherlin). Babocsay (2003a, 2003b) popsal poddruh k E. coloratus a nový druh z Ománu rovněž z komlexu coloratus. Popis nového druhu z Ománu se dal očekávát, neboť zdejší populace jsou významně izolované od ostatních populací E. coloratus. Babocsayovi se podařilo důkladnou morfologickou analýzou najít odlišné znaky v těchto populacích, což mu umožnilo považovat jedince z Ománu za odlišný druh a popsat tak E. omanensis. Ze severního Izraele a Jordánska popsal poddruh E. coloratus terraesanctae, který odlišil od nominotypického poddruhu podle zbarvení a morfologie.

        Dále se řeší problematika druhového či poddruhového statusu taxonů sochureki (s.s.) a multisquamatus. Někteří autoři (Auffenberg et Rehman, 1991; Schatti et Gasteretti, 1994; David et Ineich, 1999; Khan, 2004) je uvádějí jako poddruhy E. carinatus. Jiní autoři tyto taxony řadí jako samostatné druhy (Cherlin, 1983, 1990; Joger, 1984). Tato problematika je poměrně složitá, více v pracích - Schatti et Gasperetti (1994) a Auffenberg et Rehman (1991). Druhový status forem multisquamatus a sochureki podporuje molekulární analýza (Lenk et al., 2001).
        Taxon astolae Mertens, 1970 má vyšší afinitu k E. sochureki (Cherlin, 1990). Také Cherlin (1990) jej řadí jako poddruh E. sochureki.
E. carinatus sinhaleyus se pouze nepatrně odlišuje od nominotypického poddruhu. Od popisu tohoto poddruhu v roce 1951 se statusu tohoto poddruhu nikdo nevěnoval. Je dost možné, že v budoucnosti přibude do synonym E. carinatus i toto jméno ceylonského poddruhu zmije paví.
        V Africe jsou rozšířeny (mimo E. coloratus, částečně zasahující do Egypta) tři široce uznávané druhy (Spawls et Branch, 1995). Jsou to E. pyramidum, E. leucogaster a E. ocellatus. Mezi E. leucogaster a E. pyramidum je jediný diagnostický znak, a to bílé neskvrnité břicho (ventrálie) u E. leucogaster a většinou (ne vždy!) skvrnité u E. pyramidum.
        Do příbuznosti některého ze západoafrických druhů (E. ocellatus a E. leucogaster) je řazen druh E. jogeri z Mali. Většina autorů ho řadí spíše k E. leucogaster (rovněž jako synonymum k tomuto druhu). Mně připadá podle morfologie (např. podobné počty ventrálních šupin) a zbarvení (podobnější E. ocellatus než E. leucogaster) příbuznější k E. ocellatus. Známy jsou pouze 4 exemláře. Podle dostupné literatury se zdá, že tento druh je opravdu relevantní a nejedná se pouze o skupinu anomálních jedinců. V minulém roce publikovali pánové Trape a Mane (2004) zajímavou práci o senegalských hadech. V jihozápadním Senegalu sbíraly E. ocellatus s počty ventrálních (121-143) a dorzálních štítků (23-29) stejnými jako pro E. jogeri. V tomto případě se pak E. jogeri odlišuje od E. ocellatus pouze absencí dorzolaterálních bělavých tečkovitých skvrch (odtud název ocellatus) a bílým zbarvením ventrálních skvrn (u E. ocellatus vždy skvrnité).
        Problematickým taxonem ze severního Somálska je E. hughesi. Tento druh je znám dokonce pouze ze dvou exemlářů a nehrozí, že bychom se dočkali dalších vzhledem k politické a válečné situaci v místech rozšíření (severní Somálsko). Zmije se odlišuje od nejblíže příbuzné (donedávna za ni považovánou) E. pyramidum nižšími počty tělních šupin a zbarvním (viz. klíč). Místa, odkud pocházejí tyto dva jediné exempláře, se nacházejí ve vyšších nadmořských výškách v Sol Haudu v Somálsku (nad 1000 m n.m.). Jedinci z pobřežních nížin (0-500 m n.m.) severně od areálu rozšíření E. hughesi mají již normální počet ventrálních štítků, tzn. nad 160 (Hughes, 1976), což se shoduje s údaji z mých vlastních pozorování. Vyšší nadmořská výška zde může způsobit jako vektor alopatrického nebo parapatrického rozšíření (a tím jiných selekčních tlaků) speciační proces. Pro podpoření validity tohoto druhu je nutné mít další exempláře z typové lokality a exempláře z okolí rozšíření E. hughesi.
        Další z mého pohledu spíše neplatným taxonem je E. megalocephalus z ostrova Nocra u Eritrei (Borkin et Cherlin, 1995; Schatti, 2001). Na tomto ostrově, který má rozlohu menší než 20 km² žije ještě E. pyramidum (Rasmussen et Largen, 1993; Largen, 1997; Schatti, 2001). Je velmi nepravděpodobné, aby na tak malém a plochém ostrově mohly speciovat dva tak euryvalentní druhy. Diagnostickými znaky tohoto druhu jsou vysoké počty ventrálních štítků (186 – 202) velká dlouhá hlava (15 % délky těla). Zmije z přiléhající pevniny (E. varia varia) mají až 186 ventrálních štítků. E. v. darevskii má až 190 ventrálních štítků a E. p. pyramidum dokonce až 199 ventrálních štítků (Cherlin, 1990). Velikost hlavy je u zmijí rodu Echis variabilní znak (Auffenberg et Rehman, 1991, i dle mých vlastních pozorování). Pro posouzení validity E. megalocephalus bude nutné mít další materiál z ostrova Nocra, ale i dalších ostrovů souostroví Dahlak. Tento druh je znám ze 4 exemplářů.
        E. khosatzkii z Jemenu a snad i z Ománu z provincie Dhofár (Schätti et Gasperetti, 1994) se zdá být validní (viz. klíč). Valitiditu tohoto druhu podporuje i molekulární analýza mtDNA (Lenk et al., 2001). Mimoto je tento druh odlišně a hlavně konstantně zbarven oproti zástupcům komplexu E. pyramidum.
        Druh E. varius (Echis je rod mužský, proto ne E. varia; Schatti et Gasperetti, 1994) je většinou autorů uváděn jako synonymum k pyramidum, Cherlin (1990) ho však revalidoval. Diagnostickými znaky odlišující tento druh od původního E. pyramidum jsou podle Cherlina skrvnitost ventrálních štítků, zaúhlení čenichu a Index zaoblení hlavy (rozdíl maximální šířky hlavy a šířky čelisti na úrovni jedových zubů k délce hlavy x 100, u E. varius menší než 18, u E. pyramidum větší než 18). E. pyramidum má břicho vždy skvrnité a čenich zakulacený, oblý. E. varius má břicho s nebo bez skvrn a čenich hranatější a širší. Tvar hlavy je velmi variabilní zejména v závislosti na věku, ale i v populaci u stejně starých jedinců (Auffenberg et Rehman, 1991; Mazuch, vlastní pozorování). I skvrnitost břicha je velmi variabilní u severovýchodoafrických zmijí (Hughes, 1976; Drewes et Sacherer, 1974; Mazuch, vlastní pozorování). Poddruhy borkini a darevskii nejsou ve většině pracích uznávány. Diagnóza u prvně zmiňovaného je postavená na odlišném zbarvení (dorzální bělavé skvrny jsou rhomboidního podlouhlého tvaru), u druhého pak na vyšších počtech ventrálních a dorzálních šupin (při porovnání s nominotypickým poddruhem). Bude nutný další výzkum pro potvrzení validity taxonů. Revizi arabských zmijí rodu Echis připravuje G. Babocsay (ústní sděl.).
        Poddruh E. p. aliaborri z východní Keni se zdá být synonymum k E. p. leakeyi (zmíňka v Mazuch, 2005; jinak v přípravě). Uřčitou pochybnost k tomuto taxonu zaujal i Hughes (1976) na úplném konci svého článku („Postscriptum“).
        Poddruh E. p. lucidus je dalším nejistým poddruhem. Od nominotypického poddruhu se odlišuje pouze světlejším a kontrastnějším zbarvením s větším podílem větších a bělavějších dorzálních skrvn. Postavit taxonomii pouze na zbarvení je často zavádějící, to však neznamená, že zbarvení nemůže mít diagnostický význam. I tento poddruh potřebuje být dále komplexněji studován a to zejména na živých exemplářích.
Než bude taxonomie severoafrických zmijí komplexněji prostudována, přidržoval bych se spíše konzervativního názoru nazývat všechny zmije od Tunisu (resp. Libye) po Egypt jako E. pyramidum pyramidum. Dlužno však říci, že zmije z oblastí náležející taxonu E. p. lucidus jsou odlišně zbarvené od zmijí z Etiopie, Sudánu, Eritrei ale i Somálska (Mazuch, vlastní pozorování). Další otázkou je, zda zmije z oázy Biskra na severu Alžírska (a možná i jedinci z Tunisu) náleží tomuto poddruhu či je to E. leucogaster. Diagnostikovat tamnější jedince pouze podle toho, zda mají skvrnité nebo neskvrnité ventrální štítky mi nepříjde moc věrohodné, když známe i E. pyramidum s bílými ventrálními štítky. Navíc jedinci z Alžírska a Tunisu leží v prostoru mezi známými areály rozšíření obou druhů (E. leucogaster – Maroko, E. pyramidum – Egypt).

        V tomto momentě je těžké říci, které druhy a poddruhy jsou platné a které ne. Určitě jste to poznali na výše uvedených řádcích. Dáte mi asi za pravdu, že je nutná další revize rodu Echis. Než tato bude vytvořena, držme se výsledků poslední revize (Cherlin, 1990). Přesto jsou některé taxony natolik pochybné (E. v. varius, E. v. darevskii, E. v. borkini), že jsem je v klíči na závěru tohoto příspěvku neuvedl a přidržoval bych se spíše konzervativního pohledu (Spawls et Branch, 1995).

Studium taxonomie této skupiny zmijí je velmi složité, zejména proto, že se jedná o skupinu velmi podobných zmijí s velmi nízkým intragenerickým polymorfismem, v níž není těžké přehlížet řadu kryptických druhů či poddruhů. Proto si myslím, že celou problematiku rodu by mohla při dostatku studijního materiálu vyřešit molekulární analýza mtDNA. Podle mého názoru není správné, že se taxonomové často spoléhají při svém studiu pouze na lihové exempláře a nepřihlížejí k dalším aspektům, které jsou často signifikantní, jako např. biologie v přírodě, zoogeografické rozšíření s přihlédnutím k evoluci, zbarvení a morfofologie in vivo, morfologie hemipenisů atd.

PŘÍSPĚVEK VYCHÁZÍ Z TÉTO MÉ PUBLIKACE