Echis pyramidum leakeyi Stemmler & Sochurek, 1969
Zmije Líkijova
Echis carinatus leakeyi Stemmler & Sochurek, 1969. Terra typica: jezero Baringo, Keňa, východní Afrika.
Echis carinatus, Boulenger (1896): 217, Loveridge (1929): 39, Bogert (1940): 102, MacKay & MacKay (1985).
Echis carinatus leakeyi, Stemmler & Sochurek (1969): 89, Hughes (1976): 359, Spawls (1978): 13, Welch (1982): 359.
Echis carinatus pyramidum, Loveridge (1957): 303, Ionides & Pitman (1965): 116.
Echis pyramidum leakeyi, Cherlin (1983): 42, Gasperetti (1988): 341, Cherlin & Borkin (1990):
175, Cherlin (1990): 195, Golay et al. (1993): 272, Schätti & Gasperetti (1994): 394, Spawls & Branch (1995): 126, David & Ineich (1999): 319, Mazuch (2005): 64.
Echis leakeyi, Hughes (1983): 311, Mazuch (2005): 64 (SIC !)
Typový materiál: HOLOTYP – „samec MBS: 17461, Nord-Kenya, West-Ufer des Baringo-Sees, Campi ya Samaki, ca. 1000 m H., coll. E. Sochurek, 1968.“ PARATYPY: „samice NMW: 19387, samec SSW: 4, samice SSW: 5, samec MBS: 17462, samice MBS: 17463, samec MBS: 17464, samice MBS: 17458, samice MBS: 17459, samice MBS: 17460, samec SStR: 50, vom gleichen Fundort und Sammler.“ Při popisu využito celkem 36 jedinců této formy.
Diagnóza: Středně velká zmije se zvětšenými inframandibulárními štítky
a hrbolky na kýlech dorzálních šupin. 1-2 řady šupin mezi okem a
supralabiálními
štítky. Vetrálních štítků 155-180, dorzálních 25-31, subkaudálních
27-35,
supralabiálních 10 (11), sublabiálních většinou 10-11, cirkuokulárních 11-18
(nejč. 15). Většinou zvětšené supraokulární štítky. Zbarvení je většinou
tmavě hnědé.
Od ostatních poddruhů Echis pyramidum (tj.
pyramidum a lucidus) se odlišuje
jak naznačil Stemmler se Sochurkem (1969) následující kombinací znaků:
krátký ocas,
velké oči, silně tmavší základních barva (dnes známe jedince i jinak
zbarvené), silně
redukovanou kresbou na hlavě a celkově nižším počtem šupin.
Bez zkušeností je celkem
nesnadné rozpoznat zmije Echis pyramidum leakeyi od
ostatních poddruhů. Celkově se liší od egyptských zmijí tmavším zbarvením a
více do
oranžova zbarvenou duhovkou oka.
Etymologie: Zmije je pojmenována po keňském herpetologu z Nakuru – J. H. E. Leakey.
Zbarvení: Celkově kresba a typ zbarvení odpovídá komplexu pyramidum, tzn. na hnědém podkladě dorzální bělavé skvrny v podobě oválných nebo příčných tvarů a světlých laterálních skvrn v podobě obrácených písmen V. Barva podkladu je nejčastěji tmavé hnědá (u egyptských ef světle hnědá!), hlavně u zmijí z lávových polí. Známe však i zmije s červeným, šedivým, žlutavým apod. zbarvením. Takto zbarvené zmije jsou známe z určitých biotopů s určitým typem podkladového substrátu. Např. z písčité pouště se světlým (bělavým) pískem jsou zmije téměř šedobílé (podkladová barva). Dorzální světlé skvrny jsou na rozdíl egyptských ef více příčné a celkově méně objemné. Znak na hlavě je podobný jako u ostatních poddruhů (Stemmler et Sochurek, 1969).
Folidóza: (Stemmler et Sochurek, 1969) samice F, samci M: ventralia F: 167-174-180, M: 155-163-176, subcaudalia F: 27-28,6-31, M: 29-32,4-34,5, dorsalia 25-29,1-31, interocularia 7-8,49-11 (nejčastěji 8), circumocularia 11-14,99-18, supraocularia z 88,5% zvětšená, supralabialia 9-10,1-11 (nejčastěji 10, někdy 11) , sublabialia 9-10,92-13 (nejčastěji 10-11).
Zoogeografie:
Poddruh je rozšířen v severní a východní Keni, jihovýchodním cípu Súdánu
a Etiopii (Mazuch, 2005). Je možno říci, že se jedná o endemit Keni. Je
zřejmé, že rozšíření v Keni je reliktní pozůstatek dřívějšího mohutnějšího
šíření ef. Zde se zmije uchovali hlavně z důvodu vhodných biotopů. Na východ
od zdejšího rozšíření jsou zmije nejblíže rozšířené v severním (Britském)
Somálsku. Na západ jsou rozšířené v centrálních Súdánu a nejvýchodnější
části Středoafrické republiky. Izolantem mezi těmito populacemi a těmi
z jihovýchodního Súdánu jsou vlhké a bažinaté oblasti. Mezi keňskými a
somálskými populacemi leží suchý Ogaden, z kterého nejsou zmije zatím známy.
Vzhledem k tomu, že jsou zde ale biotopy téměř identické s biotopy jako
v severní a východní Keni, domnívám se, že i zde jsou zmije rozšířeny. Proč
odtud nejsou uváděny si
vysvětluji tím, že se zde jedná o politicky
nestabilní oblast a
tím i herpetologicky nedostatečně prozkoumanou. Skoro
již
z Ogadenu je zmije uváděna (dokladový jedinec uložen v
Keňském národním
muzeu) z Mandery – keňsko-somálského
města. Lízler (in litt., 2005) uvádí
zmiji z Filtu, Yabela a Negele
Borana v jižní Etiopii. Fotografii lokality E. p. leakeyi z
jezera
Stephani v jižní Etiopii najdete
zde. Dnes již víme, že
Echis
pyramidum leakeyi je v severní Keni více či méně kontinuálně
rozšířená.
Toto nemůžeme zatím říci o rozšíření ve východní Keni,
odkud
je
uváděna pouze z měst Wajir, Garissa a vesnic Kula
Mawe
a Merti (jedinec v NMK).
Vhledem k tomu, že aridní
východní
Keňa má však téměř všude stejné biotopy,
dá se
předpokládat, že i zde budou zmije rozšířené kontinuálně,
akorát teď
to nevíme (chybí dokladový materiál).
Pitman (1974) uvádí možný výskyt v Ugandě,
což je možné
pouze pro příhraniční aridní oblasti s Keňou. Výskyt v Tanzánii
nebyl dosud doložen, není však nemožný, neboť do severní
Tanzánie zasahují
druhy, které kopírují výskyt ef v Keni
(např. Eryx colubrinus, Naja
pallida, Telescopus dhara,
Holodactylus africanus a další).
Velikost: Dosud nejdelší jedinec měřil 690 mm (Duff-Mackay, 1965). Průměrná velikost dospělých velkých zmijí je 55 cm. Velikost běžně nacházených zmijí v Keni je cca 350 mm.
Biotop: Zmije je známa z Keni hlavně z „lávových polí“ severokeňské pouště – polopouště. Celkové obývá aridní oblasti severní a východní Keni. Mezi tyto biotopy patří suché Acacia – Commiphora savana, kamenité pouště až polopouště, písčité biotopy s vátými písky (porosty Calotropis procera, Acacia) atd. V Keni se zmije vyhýbají nadmořským výškám nad 1200 m n.m. Celkově zmijí obývají různé biotopy, avšak všechny mají společné to, že jsou relativně velmi suché, s dostatkem úkrytů (nejlépe kameny) a s nadmořskou výškou pod 1000-1200 m n.m. Nejčastěji a nejraději zmije využívají za úkryty kameny, ale i kmeny spadlých stromů, palmové listy apod., nory a hustou křovinatou vegetaci.
Biologie v přírodě: Drewes et Sacherer (1974) uvádějí, že zmije z Wajiru žijí schované přes den pod velkými vápenci, výjimečně v norách, pod kmeny apod. (dokonce pod vysušenou kůží uhynulého skotu). Za potravu u zdejších zmijí zjistili scinky rodu Riopa (dnes Lygosoma), ještěrku rodu Latastia a slepáky Typhlops cuneirostris. Ionides et Pitman (1965) uvádějí za potravu Latastia longicaudata, Trachylepis varia, neurčené hlodavce a štíra. Duff-Mackay (1965) doplňuje spektrum potravy ještě o stonožky a solifugy. Tento autor dokonce pozoroval, jak malý jedinec požíral malou žábu. Já jsem našel ve výkalu zmije z North Horru štíra, zřejmě rodu Parabuthus. Zmije mají v přírodě noční nebo soumračnou aktivitu. Přes den jsou schované nejčastěji pod kameny. V místech optimálních životních podmínek jsou velmi početné a tak Duff-Mackay (1965) posbíral v oblasti v okolí vesnice Laisamis během 4 měsíční periody téměr 7000 jedinců. Tento druh zmije způsobuje v severní a východní Keni nejvíce smrtelných uštknutí. Zmije žijí terestricky, ale mohou být nalezeny i vysoko na vegetaci (až ve 3 m). Páření zmijí probíhá v přírodě hlavně v období září – říjen. Asi 2 měsíce po tom kladou samice vajíčka. Z nich se na začátku velkého období dešťů líhnou malé 10-13 cm dlouhé zmije. V období, kdy se zmije páří, je malé období dešťů. Zmije mívají i 2-3 snůšky ročně. Samice kladou až 25 vajec velkých 27 x 14 mm. Druh se dožívá až 29 let. Plazí predátoři tohoto druhu zmije jsou Bitis arietans a Naja pallida.
Více o biologii v přírodě se dočtete v: Ionides et Pitman (1965), Duff-Mackay (1965), Mazuch (2005), Mazuch (v tisku, nebo také zde).
Taxonomie: Tuto formu popsali pánové Stemmler a Sochurek v roce 1969 jako Echis carinatus leakeyi z jezera Baringo v centrální Keni. V roce 1983 poddruh přeřadil Cherlin k druhu pyramidum, tak jak to platí dnes. V roce 1990 během své velké revize nezměnil názor a považuje stále poddruh za Echis pyramidum leakeyi. V roce 1974 popsali pánové Drewes a Sacherer z východokeňského města Wajir novou formu – Echis carinatus aliaborri, která se podle nich odlišuje od Echis „carinatus“ leakeyi konstantním červenavým zbarvením a 100% zvětšením supraokulárií. Autoři považují podle jejich znalostí zmiji za endemickou okolo města Wajiru, neboť v širším okolí ji nenašli. Také se domnívají (jedná se o jinou práci Drewese - 1972), že E. p. leakeyi je reliktní pozůstatek zmijí, které se dostali do Keni přes Súdán. Zatímco E. „c“ aliaborri je pozůstatek zmijí, které se do Keni dostali přes Somálsko a Etiopii. Do Cherlinovi revize se východokeňským poddruhem nikdo nezabýval. Cherlin (1990) přeřadil aliaborri podle Hlavového indexu (blíže v sekci Taxonomie) jako poddruh druhu Echis varius. Mnoho autorů se tohoto počinu nedrží a považují E. „c.“ aliaborri za poddruh Echis pyramidum. Jak jsem poukázal ve svých pracích (Mazuch, 2005, v tisku), tak zvětšené supraokulární štítky jako E. p. aliaborri má téměř 100 % E. p. leakeyi (z cca asi 150 jedinců nemělo zvětšené štítky asi cca 3 jedinci). Co se týče červené barvy, tak ta je u tohoto „poddruhu“ díky červenavé barvě podkladového písku v okolí Wajiru. Zjistil jsem, že barva zmijí je většinou velmi závislá na barvě podkladového substrátu na lokalitách. To znamená, že ve zbarvení jsou zdejší keňské efy velmi vnitrodruhově variabilní, proto nemůže být bráno zbarvení jako za diagnostický znak. Blížeji o této problematice v Mazuch (2005). V Garisse jsem sbíral na červené písčité půdě zmije se stejným zabarvením jako byl tento písek. Blížeji zde. S . Spawls mi zaslal fotografii několika jedinců ef z Wajiru. Velmi zajímavé zjištění bylo, že mezi nimi se nachází jedinci se zcela typickým zbarvením pro Echis pyramidum „leakeyi“ (tedy tmavé hnědé zbarvení). Fotografie jsou součástí této stránky nebo fotogalerie. Domnívám se tedy, že Echis pyramidum aliaborri je synonymum Echis pyramidum leakeyi a není důvod, proč v Keni rozlišovat tyto dva poddruhy.
Folidóza Echis pyramidum aliaborri: dorsalia: 27-29,8-31, subcaudalia: 30-33,9-38, ventralia: 162-171,0-182, supralabialia: 10-10,4-12, interocularia: 7-8,3-9.
Typový materiál E. p. aliaborri: Holotyp: CAS 130648, Paratypy: CAS 130643-130658, CAS 130662, CAS 131677-131680.
Toxikologie: Podrobné studie jedu chybějí. Studie o uštknutí v Keni existují a tento druh má na svědomí nejvíce uštknutí lidí v severní a východní Keni mezi jedovatými hady, neboť je všude velmi hojný. Zdejší lidé ho celkem dobře znají. Příznaky uštknutí jsou celkově velmi podobné jako těm od jiných druhů. O uštknutích tímto poddruhem se zabývá práce Pitmana (1965).
Biologie v zajetí: blížeji se dočtete zde, v mém článku (Mazuch, 2005). Tento druh se po sestavení vhodné chovné skupiny nebo páru velmi dobře rozmnožuje (až 3 snůšky ročně). Domnívám se, že Echis pyramidum leakeyi je velmi vhodný pro chov v zajetí. Důležité je mít však na paměti, že se jedná o jednu z nejjedovatějších zmijí.
Literatura: Loveridge (1957), Ionides et Pitman (1965), Duff-Mackay (1965), Stemmler et Sochurek (1969), Stemmler (1971), Hughes (1976), Drewes et Sacherer (1974), Cherlin (1983), Cherlin (1990), Cherlin et Borkin (1990), Schatti et Gasperetti (1994), Spawls et Branch (1995), McDiarmid et al. (1999), David et Ineich (1999), Spawls et al (2002), Mazuch (2005), Mazuch (v tisku).
Poznámky: Wuster (in litt.) mi sdělil podle výsledků molekulární analýzy, že není důvod rozlišovat Echis pyramidum a Echis varius. Toto podporuje i morfologická analýza (Mazuch, nepubl.).
